Computação dendrítica : uma abordagem de física estatística

Abstract

No campo da neurociência computacional, a atividade elétrica dos neurônios é tradicionalmente modelada por equações diferenciais não-lineares acopladas, representando a evolução do potencial de membrana e certas variáveis relacionadas às condutâncias iônicas presentes no sistema. Uma tendência recente consiste na extensão desta estratégia de modelagem, detalhando as árvores dendríticas neuronais através da abordagem compartimental. Essa modelagem fina visa examinar a possibilidade de que essas extensas regiões neuronais em forma de árvores ramificadas desempenhem funções importantes, ou seja, sejam palco de uma complexa "computação dendrítica". Nesta dissertação, estudamos analiticamente e através de simulações um modelo cuja dinâmica da transmissão de estímulos dos elementos excitáveis é simples, porém a estrutura da árvore dendrítica é modelada em detalhe na forma de uma árvore de Cayley com um grande número de compartimentos. Resolvemos a equação mestra do problema, primeiro pela aproximação de campo médio simples, que apresenta fracos resultados. Em seguida, estudamos um cálculo da aproximação de pares, com resultados mais promissores. Os resultados de nossas simulações computacionais sugerem que a estrutura da árvore dendrítica da célula mitral é fundamental para o aumento da faixa dinâmica observado no glomérulo olfatório. Constatamos também o aparecimento de retropropagação de excitações, um fato já observado experimentalmente. Nossos resultados sugerem que a estrutura física em forma de árvore extensa com várias camadas poderia implementar importantes computações dendríticas, em especial uma função compressora de sinais com faixa dinâmica de mais de 50 dB. Fazemos também uma aplicação deste sistema ao glomérulo olfatório dos mamíferos, que contém dezenas de dendritos primários de células mitrais entrelaçados e conectados por junções comunicantes, modelado por árvores dendríticas com elementos conectados por uma rede bidirecional quase-aleatória. Um resultado notável nesta arquitetura é que a razão de ramificação das excitações não é dada simplesmente pela soma das razões dos casos isolados previamente conhecidos (rede aleatória e árvore isolada). No nosso modelo as árvores conectam-se por junçoes bidirecionais sorteadas aleatoriamente. Dependendo do número de junções comunicantes e de sua eficiência, o sistema passa a ter laços, possibilitando o aparecimento de atividade autosustentada na forma de transição de fase de não-equilíbrio. Deste forma, foi possível determinar numericamente as linhas críticas desta transição de fase. Neste caso, através de simulações, obtemos na criticalidade valores de faixa dinâmica similares aos observados experimentalmente para o glomérulo olfatório. Este resultado sugere uma possível função fisiológica para junções comunicantes nos circuitos neuronais do bulbo olfatório