Um estudo teórico sobre a previsibilidade em evolução

Abstract

Neste estudo abordamos a importante questão da previsibilidade do processo evolutivo no contexto do espaço de sequências e relevo de adaptação, introduzidos originalmente por Sewall Wright. A topologia do espaço de sequências é tal que dois genótipos que diferem por uma única mutação são vizinhos. O relevo de adaptação surge através da atribuição do fitness a cada sequência, uma medida ou representante da aptidão do indivíduo. Nesse relevo multidimensional caminhadas adaptativas seguem um algoritmo de busca local por meio de reprodução, mutação e seleção em direção aos máximos locais, genótipos mais aptos que todos os seus vizinhos. Simulando diferentes dinâmicas populacionais num espaço de sequências binárias rastreamos a cada geração o indivíduo mais apto presente e ao fim tem-se armazenada uma caminhada adaptativa. O processo é claramente sujeito a fatores estocásticos e sua repetição sistemática produz um ensemble de trajetórias evolutivas, a informação fundamental a ser explorada. A partir destes ensembles sobre diferentes parâmetros realizamos uma série de medidas majoritariamente associadas à acessibilidade e reprodutibilidade de caminhadas evolutivas. Duas medidas são de especial interesse: predictability e divergência média de caminhos. Enquanto a primeira avalia a distribuição de probabilidade das caminhadas, representando um passo além em relação a medidas simplórias como o número de caminhos distintos, a segunda caracteriza tanto a distribuição quanto uma noção topológica de similaridade entre caminhos, baseada na distância de Hamming entre as sequências de cada trajeto. Entre os resultados relevantes destacamos como o fenômeno epistático de interação gênica está associado a relevos acidentados, onde o número de trajetórias é bastante reduzido ao mesmo tempo em que diminui sua similaridade, dois efeitos essencialmente opostos em termos de previsibilidade. No regime em que a evolução não pode ser simplificada como caminhadas adaptativas, devendo-se levar em consideração a demografia, observamos que tanto a previsibilidade quanto a divergência média de trajetórias apresentam uma dependência monotônica com o tamanho de população 𝑁, porém não monotônica com a taxa de mutação 𝜇.